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09789 Mesapamea secalis (LINNAEUS, 1758) - Getreide-Halmeule
1: Österreich, Kogel 2,5 km WNW Mattersburg, Halbtrockenrasen, Hecken, 350 m, 9. August 2002 (Foto: Peter Buchner), gen. det. Peter Buchner
2-3, ♂: Deutschland, Schleswig-Holstein, Elmshorn, 4. Juli 2007, am Licht (Foto: Birgitt Piepgras), gen. det. Birgitt Piepgras [Forum]
4, f. struvei: Deutschland, Baden-Württemberg, Freiburg, Gebiet Moosweiher-Mooswald, 11. August 2010 (Foto: Gabi Krumm), det. Axel Steiner [Forum]
5, ♀: Österreich, Bundesland Salzburg, Pinzgau, Salzburger Schieferalpen, Maria Alm, Berg Natrun, 1100 m, Lichtfang, 28. Juli 2016 (Studiofoto: Sabine Flechtmann), gen. det. Prof. Gernot Embacher [Forum]
6, ♂: Deutschland, Niedersachsen, Rodenberg, Garten, 90 m, 21. Juli 2017, am Schwarzlicht (gen. det. & Foto: Tina Schulz)
7, ♂: Deutschland, Niedersachsen, Rodenberg, Garten, 90 m, 21. Juli 2015, am Schwarzlicht (gen. det. & Foto: Tina Schulz)
8, ♀: Deutschland, Niedersachsen, Rodenberg, Garten, 90 m, 14. August 2015, am Schwarzlicht (gen. det. & Foto: Tina Schulz)
9, f. struvei: Dänemark, Syddanmark, Bredebro, Vesterende Ballum, 0 m, nachts an Brombeeren, 12. August 2019 (det. & Studiofoto: Ulrich Retzlaff), conf. Axel Steiner [Forum]
10, ♀: Österreich, Steiermark, Fischbacher Alpen, St. Kathrein am Offenegg, Sommeralm, 1400 m, am Licht, 12. August 2020 (gen.det. & Foto: Horst Pichler) [Forum]
11, ♂: Deutschland, Niedersachsen, Amt Neuhaus, bei Laave, moornaher Kiefern-Heidelbeerwald, 31. Juli 2019, am Köder (leg., gen. det. & fot: Frank Stühmer) [Forum]
Erst 1983 wurde die Existenz von zwei äußerlich nicht unterscheidbaren Zwillingsarten erkannt, die bis dahin unter dem Namen Mesapamea secalis vereinigt waren (REMM 1983). Seitdem hat man durch Genitaluntersuchungen herausgefunden, daß beide Arten in Europa weit verbreitet sind und M. secalis in den meisten Gegenden etwas häufiger auftritt als M. secalella (= M. didyma).
Die beträchtliche Variationsbreite der Falter in der Färbung ist bei M. secalis und M. secalella fast identisch. Lediglich die auffällige Form mit weißem Wurzel- und Saumfeld (f. struvei RAGUSA) kommt ausschließlich bei M. secalis vor und ist dadurch schon äußerlich sicher zuzuordnen. Alle anderen Exemplare können nur anhand der Genitalmorphologie bestimmt werden.
1-2, 3-4, 5-6 und 7-8, vier ♂♂: Daten siehe Etikett (coll. & Fotos: Egbert Friedrich)
9, ♂: Deutschland, Baden-Württemberg, 78176 Blumberg, 720 m, Ortsrandlage mit viel Grün in den Gärten, Südhang, 22. Juli 2010, am Licht (det. & fot: Hans-Peter Deuring), conf. Axel Steiner [Forum]
10, ♂: Deutschland, Rheinland-Pfalz, Winningen an der Mosel, 27. Oktober 2008, am Licht (Foto: Ernst Herkenberg), gen. det. Ernst Herkenberg, conf. Axel Steiner [Forum]
1-2, 3-4 und 5-6, drei ♀♀: Daten siehe Etikett (coll. & Fotos: Egbert Friedrich)
7, ♀: Deutschland, Baden-Württemberg, 78176 Blumberg, 720 m, Ortsrandlage mit viel Grün in den Gärten, Südhang, 21. August 2011, am Licht (leg., präp. & fot.: Hans-Peter Deuring) [Forum]
[keine Abbildung]
1, ♀: Schweiz, Luzern, Romoos, Napfgebiet, Mittlere Grämsen, Wiese, 930 m, 19. August 1992, Lichtfang (leg. & gen. det.: Ladislaus Rezbanyai-Reser, fot.: Rudolf Bryner, in coll. Natur-Museum Luzern)
2, ♀: Spanien, Katalonien, Tarragona, 14. Juli 2005 (Foto: Ladislaus Rezbanyai-Reser), leg. Dubey, gen. det. Ladislaus Rezbanyai-Reser
3, ♀: Schweiz, Glarus, Engi, Müslenwald, 1030 m, 26. Juli 2006, Lichtfang (leg., gen.det. & fot.: Ladislaus Rezbanyai-Reser, in coll. Naturwissenschaftliche Sammlungen des Kantons Glarus, Glarus)
4, ♀: Schweiz, Glarus, Näfels, Oberseestrasse, Höreli Rank, 586 m, 9. Juli 2012, Lichtfang (leg., gen.det. & fot.: Ladislaus Rezbanyai-Reser, in coll. Naturwissenschaftliche Sammlungen des Kantons Glarus, Glarus) (Anmerkung: trotz des roten Etiketts kein Typus!)
5, ♀: Schweiz, Glarus, Braunwald, Gumenalp, 1910 m, 10. Juli 2008, Lichtfang (leg., gen.det. & fot.: Ladislaus Rezbanyai-Reser, in coll. Naturwissenschaftliche Sammlungen des Kantons Glarus, Glarus
Nach BECK bzw. AHOLA besitzt die Mesapamea secalis-Raupe im Unterschied zur Mesapamea secalella-Raupe keinen breiten, dunklen, cephalen Streifen auf dem Nackenschild. [Stefan Ratering]
Genitalien Männchen: Clavus zapfenförmig, nach oben gerichtet, mit zahlreichen kleinen Dornen besetzt, dunkel (sklerotisiert). Cornutus im Aedoeagus breit, mit rundlich gebogenem Rand, der 5-10 Zähne trägt.
(Text: Axel Steiner)
1, Präparat des unter Diagnosebild 10 gezeigten ♂ (det. & fot.: Ernst Herkenberg), conf. Axel Steiner [Forum]
2-4, ♂: Österreich, Steiermark, Fischbacher Alpen, St. Kathrein am Offenegg, Sommeralm, 1400 m, am Licht, 24. August 2019 (det., präp. & fot.: Horst Pichler) [Forum]
[ohne Abbildung]
Genitalien Weibchen: Ductus bursae mit schwacher, etwas nach rechts gerichteter Ausbuchtung, auf der eine (manchmal nur schwach ausgebildete) V-förmige Sklerotisierung sitzt.
(Text: Axel Steiner)
1-2, ♀ (siehe Diagnosebild 7) Deutschland, Baden-Württemberg, 78176 Blumberg, 720 m, Ortsrandlage mit viel Grün in den Gärten, Südhang, 21. August 2011, am Licht (Präparation & Fotos: Hans-Peter Deuring) [Forum]
3-4, ♀: Österreich, Steiermark, Graz, Mariatrost, Hauenstein (wärmebegünstigte, trockene Steinbruchumgebung), ca. 560 m, Wiese, am Licht, 18. August 2019 (det., präp. & fot.: Horst Pichler) [Forum]
5-6, ♀: Österreich, Steiermark, Fischbacher Alpen, St. Kathrein am Offenegg, Sommeralm, 1400 m, am Licht, 12. August 2020 (det., präp. & Foto: Horst Pichler) [Forum]
1-3, ♀ "M. remmi" (lateral, lateroventral, ventral): Schweiz, Romoos (Luzern), Napfgebiet, Mittlere Grämsen, Wiese, 930 m, 19. August 1992, Lichtfang (leg. & gen. det.: Ladislaus Rezbanyai-Reser, fot.: Rudolf Bryner, in coll. Natur-Museum Luzern)
Vergleich der männlichen Genitalien: Mesapamea secalis (oben) und Mesapamea secalella (unten)
1-2 (Genitalarmatur) & 3 (Aedoeagus mit Cornutus): Präparat des unter Diagnosebild 9 gezeigten ♂ (det., Präparation & Fotos: Hans-Peter Deuring), conf. Axel Steiner [Forum]
4-6: Präparat des unter Mesapamea secalella Diagnosebild 5 gezeigten ♂ (det., Präparation & Fotos: Hans-Peter Deuring), conf. Axel Steiner [Forum]
Vergleich der weiblichen Genitalien: Mesapamea secalis und M. secalella
7: Fotos & Montage: Hans-Peter Deuring [Forum]
LINNAEUS (1758: 519) [nach Copyright-freiem Scan auf www.biodiversitylibrary.org]
Mesapamea von μη (griech.) Verneinungspartikel (das s ist eine phonetische Einfügung) und Apamea, bezeichnet also Arten, die nicht zur Gattung Apamea gehören, in die sie früher gestellt worden waren.
Secalis von secale (lat.) Roggen, eine der Raupennahrungspflanzen. (Text: Axel Steiner)
M. remmi: H. REMM, estländischer Lepidopterologe, der M. secalis und M. secalella als getrennte Arten erkannte.
Die zunächst auf der Basis von Genitalunterschieden getrennten Taxa secalis und secalella [= M. didyma] sind auch genetisch (Barcoding) gut begründet.
Hinsichtlich der Artberechtigung stets umstritten blieb hingegen das – ebenfalls wegen auffälliger Genitalunterschiede abgetrennte – Taxon "Mesapamea remmi REZBANYAI-RESER, 1985" [K+R-Nr. 09791]. Zunächst überwiegend anerkannt, häuften sich dann doch die Bedenken.
Schließlich zogen es zahlreiche Autoren vor, "Mesapamea remmi" als wahrscheinlichen Hybriden zwischen Mesapamea secalis und M. secalella (=didyma) aufzufassen. Die Gründe hierfür waren ihre extreme Seltenheit (nur ca. 100 Exemplare sind bekannt; das Häufigkeitsverhältnis secalis : secalella : "remmi" liegt etwa bei 200 : 125 : 1), die Tatsache, dass es keinen Fundort gibt, an dem nur "M. remmi" allein vorkommt (an allen bekannten Fundorten fliegen auch M. secalis und M. secalella), und vor allem die Genitalmorphologie mit teils intermediären Merkmalen und teils bizarren Sonderformen, wie sie in der ganzen näheren Verwandtschaft der Gattung nicht beobachtet werden. Bei den weiblichen "remmi" sind die Genitalien zudem oft fehlgebildet, d.h. Ductus bursae und Corpus bursae können komplett fehlen; solche Tiere sind nicht fortpflanzungsfähig. Eine experimentelle Überprüfung dieser Hypothese durch Kreuzungsversuche stand die Jahre über allerdings noch aus: die schwierige Eizucht an der lebenden Pflanze mit der langwierigen Raupenüberwinterung scheint viele Züchter abzuschrecken, einen solchen Versuch zu wagen.
HUEMER (2013) berichtet: "Das Taxon M. remmi wird inzwischen überwiegend als Hybrid von M. secalis und M. didyma angesehen (SEGERER & HAUSMANN, 2012; ZILLI et al., 2005). Diese Ansicht bestätigen auch neueste molekulare Ergebnisse (MUTANEN, PÜHRINGER & RONKAY, pers. Mitt.)."
Der Erstbeschreiber der Art, Ladislaus REZBANYAI-RESER, hielt die vorgebrachten Argumente für die Deutung als Hybride weiterhin als leicht zu entkräften bzw. unzutreffend. Seine zusammenfassende Argumentation ist im [Forumsbeitrag L. Reser, 13. Februar 2015] nachzulesen.
Da als wahrscheinlicher Hybrid angesehen, wurde das Taxon nicht als Art in das Verzeichnis der Schmetterlingen Deutschlands von GAEDIKE et al. (2017) aufgenommen.
Dann erschien die Arbeit von SIHVONEN et al. (2019). Diese hatten in Finnland sehr viele Mesapamea-Falter genitalisiert und dabei auch 6 Weibchen von "Mesapamea remmi" gefunden. Diese 6 Weibchen und diverse Männchen und Weibchen von Mesapamea secalis und Mesapamea didyma wurden dann auch genetisch untersucht, und zwar nicht nur die mitochondriale DNA durch Barcoding, sondern auch diverse Marker der Kern-DNA. Die Fragestellung war klar: Handelt es sich bei "M. remmi" um eine eigenständige Art, einen Hybriden zwischen M. secalis und M. didyma, oder aber um ein Synonym einer der beiden – genetisch gut getrennten – Arten? Das Ergebnis fiel sehr eindeutig aus: alle 6 "M. remmi"-Weibchen clusterten im Baum von M. secalis. Die Theorie, das Taxon als Hybrid zwischen den beiden anderen Arten zu sehen, erwies sich damit als falsch, ebenso (mit hoher Wahrscheinlichkeit) die Idee einer eigenständigen Art. "M. remmi" ist somit als Synonym zu M. secalis aufzufassen.
Strenggenommen ist noch immer nicht bewiesen, dass die "M. remmi"-Männchen überhaupt zu den "M. remmi"-Weibchen gehören. Da M. remmi aber nach einem weiblichen Holotypus beschrieben wurde, stünde selbst für den unwahrscheinlichen Fall, dass die "M. remmi"-Männchen einer eigenen Art angehören würden, dieser Name nicht mehr zur Verfügung.
(Autoren: Axel Steiner & Erwin Rennwald)
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