Polyommatus coridon
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Archiv 2 zu Forum 1

"Grau, teurer Freund, ist alle Theorie, ... :D *Bild*
Antwort auf: Bin etwas überfordert... ()

... und grün der Messingeule goldnes Band."
hieß es schon bei Goethe (oder so ähnlich). ;)

Hallo allerseits,

Ich zitiere mich hier unverschämterweise mal selber und stelle Teile eines Texts ein, den ich vor längerer Zeit im Forum geschrieben habe, ergänzt durch einen kürzlich gegebenen Überblick zu den DNA-Untersuchungen.

Die Variabilität von Diachrysia chrysitis hat manchen Entomologen zu denken gegeben, und seit JAMES WILLIAM TUTT 1892 die Form mit verbundenen Messingbändern mit einem Namen belegte (f. juncta TUTT), ist die Diskussion darüber immer wieder aufgeflammt. Diese Diskussion findet allerdings in der Fachliteratur oder auf Kongressen und Tagungen statt und nicht in den primär für den Laien gedachten Bestimmungsbüchern und Feldführern, so daß solche Probleme dem Nichtfachmann selten bekannt werden.

Nachdem KOSTROWICKI die Form mit verbundenen Messingbändern als eigene Art "Plusia tutti KOSTROWICKI, 1961" beschrieben hatte, wurden dadurch eine ganze Reihe von Untersuchungen angeregt, in erster Linie durch URBAHN (1966, 1967) und LEMPKE (1965, 1966), die nach Zuchtversuchen und genitalmorphologischen Studien zu dem Schluß kamen, daß einzelne Tiere sich nicht sicher der einen oder anderen "Art" zuordnen ließen, weil die Variabilität in den Genitalien, in der Flügelzeichnung und in der Raupenfärbung zu groß war und weitgehend überlappte. "Plusia tutti" wurde also zunächst mal von den meisten Autoren als Synonym zu Plusia chrysitis (LINNAEUS, 1758) aufgefaßt. (Damals standen die Arten noch in der Gattung Plusia.)

Als die Pheromonforschung sich in den 80er Jahren mit Diachrysia zu beschäftigen begann, stellte sich heraus, daß an zwei unterschiedlichen Lockstoffmischungen – wohlgemerkt synthetisch hergestellte Lockstoffe, die man im wesentlichen durchs Ausprobieren verschiedener Mischungsverhältnisse ermittelt, nicht solche, die auf den tatsächlichen Sexualpheromonen von Diachrysia basierten, denn solche Analysen sind sehr teuer und langwierig – also, es stellte sich heraus, daß an zwei unterschiedlichen Lockstoffmischungen Männchen vom chrysitis-Habitus überwiegend an der einen und Männchen vom tutti-Habitus überwiegend an der anderen Mischung anflogen. Das führte wiederum zu einer Reihe von Spezialuntersuchungen, die ich in "Die Schmetterlinge Baden-Württembergs", Band 6, S. 104-105, genauer dargestellt habe. Das Resultat war im Großen und Ganzen, daß es da wohl schon zwei genetisch unterschiedliche Diachrysia-Populationen gibt, allerdings nicht so deutlich getrennt, wie man das von den meisten Arten kennt, sondern noch so nahe beieinander, daß einzelne Falter vom tutti-Habitus gelegentlich auch an den chrysitis-Lockstoff anflogen und umgekehrt. Ähnliche "Ausreißer" gab es auch in Studien über Flügelschuppenmorphologie und Enzymelektrophorese. Alle Ergebnisse sprachen also für eine weitgehende, aber nicht ausschließliche Trennung der beiden "Arten".

Meine Behandlung des Artkomplexes in den EBERT-Bänden hatte vor allem praktische Gründe, denn wenn man auf die enge genetische Verwandtschaft zweier Taxa hinweisen will, ist die Behandlung als Artkomplex eine gute Lösung. Zugleich ermöglichte dies eine sinnvolle Darstellung im Buch, denn die verfügbare Information zu Verbreitung, Phänologie und Ökologie ließ sich in der Regel nur dem Komplex, nicht aber einer der beiden "Arten" zuordnen. Hätten wir beide als getrennte Arten geführt, wäre nicht viel zu den Arten zu sagen gewesen, eine Menge Text dagegen für den Artkomplex übriggeblieben, einfach weil in den meisten uns vorliegenden Meldungen und Literaturangaben nicht zwischen den beiden "Arten" unterschieden wurde.

Was hat sich nun seither auf diesem Gebiet getan? Im Grunde wenig, wenn man bedenkt, um was für eine häufige und als Untersuchungsobjekt leicht erreichbare Art es sich handelt.

1989 hat MICHAEL FIBIGER beim "Innsbrucker Lepidopterologen-Gespräch" die Ergebnisse eigener Untersuchungen zur Genitalmorphologie vorgestellt und dabei die bisher als Unterart von D. chrysitis aufgefaßte pontomediterran-iranische Diachrysia generosa (STAUDINGER, 1900) als eigene Art aufgewertet.

Im 2003 erschienenen Band 10 von "Noctuidae Europaeae" hat BARRY GOATER die Plusiinae behandelt und dabei einen interessanten neuen Aspekt aufgedeckt. Eine bisher bei den chrysitis-tutti-Studien (die ganz überwiegend auf europäischem Material basierten) völlig außer Acht gelassene Art, die ostpaläarktische Diachrysia stenochrysis (WARREN, 1913), ist offenbar identisch mit Diachrysia tutti (KOSTROWICKI, 1961) und wird daher – weil älter – zum gültigen Namen der Art. In Zukunft wird man also von Diachrysia chrysitis (LINNAEUS, 1758) und Diachrysia stenochrysis (WARREN, 1913) sprechen müssen.
Bemerkenswerterweise zeigen die beiden Arten im ostasiatisch-pazifischen Raum ein "character displacement", das eine sehr leichte und sichere genitalmorphologische und auch habituelle(!) Trennung erlaubt, während in der Westpaläarktis die Unterschiede viel weniger deutlich bzw. Übergangsformen vielfach vorhanden sind. Hier ist also ein weites Feld für zukünftige Untersuchungen offen. BARRY kommt zu dem Schluß: "We can now recognise the presence of an apparent reproductive isolation based on the chemical communication between the sexes of the two taxa and certain morphological features, with a smaller or larger overlap between them. These two taxa can be interpreted within a single species as STEINER (1997) suggests, or considered as two closely related but distinct species."

2005 veröffentlichten HILLE, MILLER & ERLACHER die Ergebnisse ihrer DNA-Analyse: Untersucht wurden genitaluntersuchte Männchen, die an den bereits erwähnten unterschiedlichen Pheromon-Lockstoffmischungen an 3 Fundorten bei Bielefeld (D, NRW) und Seewiesen (D, BAY) angeflogen waren. 23 Individuen erbrachten verwertbare mtDNA-Sequenzen (Cytochrom-Oxidase-Untereinheit I), 7 Exemplare wurden sequenziert über eine Länge von 1,5 Kilobasen, die übrigen über eine Länge von 709 Basenpaaren).
Die am chrysitis-Pheromon angeflogenen und die am tutti(=stenochrysis)-Pheromon angeflogenen Tiere clusterten in zwei Gruppen mit geringer genetischer Differenzierung (p kleiner als 1%, ein Wert, wie er oft zwischen Unterarten, geographisch getrennten Populationen einer Art oder zwischen species in statu nascendi zu finden ist, aber zwischen Arten – auch nahe verwandten Zwillingsarten – gewöhnlich deutlich höher liegt).

Während die DNA-Ergebnisse mit dem Anflug an die beiden unterschiedlichen Pheromontypen korrelierten, galt dies nicht für die Genitalmorphologie: Von den 16 am chrysitis-Pheromon gefangenen Exemplaren waren 6 genitalmorphologisch als chrysitis und 10 als tutti bestimmt worden, von den 7 am tutti(=stenochrysis)-Pheromon angeflogenen Tieren waren 4 genitalmorphologisch chrysitis und 3 tutti (alle Determinationen von L. REZBANYAI-RESER). HILLE, MILLER & ERLACHER stellen zur Diskussion, daß die Genitalien entweder bei beiden Taxa variieren oder daß die Genitalmorphologie für die Arttrennung von geringer Bedeutung ist, weil bei der Fortpflanzung noch andere verhaltensbiologische oder chemische Reize eine Rolle spielen könnten.

Der – wohlgemerkt momentane – Stand ist also dieser:
Die beiden "chrysitoiden" Diachrysia-Taxa können anscheinend weder anhand der Flügelzeichnung noch anhand der Genitalmorphologie sicher unterschieden werden. Nur zwei Merkmale scheinen hilfreich zu sein:

1. Anflug an die beiden unterschiedlichen Lockstoffe.
2. DNA-Analyse.

Also haben wir es zur Zeit mit zwei unterschiedlichen Konzepten zu tun: Das, was man nach dem gegenwärtigem Kenntnisstand genetisch bzw. pheromonbiologisch als chrysitis und stenochrysis (=tutti) bezeichnet, ist etwas anderes, als das, was man nach der Flügelzeichnung und der Genitalmorphologie als chrysitis und stenochrysis (=tutti) zu bezeichnen pflegt. Falls sich die molekularbiologisch begründete Aufteilung bestätigen sollte, müßte man wohl annehmen, daß sich die Variation der Vorderflügelbinden und der Valven (noch) über beide Taxa erstreckt und deshalb keine Hilfe bei der Bestimmung liefern kann. Bislang ist das noch Hypothese.

Sollte sich der geringe genetische Anstand der beiden Taxa, so wie er sich in dieser ersten Untersuchung andeutet, ebenfalls bestätigen, dann bleibt auch das Dilemma bestehen, ob man beide als eigenständige Arten oder als in Trennung befindliche Arten auffaßt oder sie doch in irgendeiner Form noch in einer Art zusammenfaßt.

Unser berühmtes Schubladendenken, das vielleicht nirgends so deutlich ausgeprägt ist wie in der Taxonomie, versagt hier wieder einmal, denn die Natur läßt sich nicht in Kategorien pressen, auch wenn wir unseren Fotos noch so gerne einen "eindeutigen" und "sicheren" Artnamen zuordnen möchten. Darüber sollten wir aber nicht klagen, denn wir erleben hier Evolution in Aktion! Wenn wir bedächtig vorgehen, haben wir die Chance, der Natur einige ihrer Geheimnisse abzulauschen, auch wenn es zunächst nur in kleinen Schrittchen voran geht und die einzelnen Bausteinchen noch lange kein vollständiges Gebäude ergeben.

Das ist auch viel spannender so, und es läßt noch viel Raum für zukünftige Untersuchungen offen.

Ach ja, Vorschläge zur Beschriftung der Fotos: Man könnte die beiden Taxa als Artengruppe oder Artkomplex bezeichnen:

  • "Diachrysia chrysitis-Gruppe"
  • "Diachrysia chrysitis-Komplex"
    oder man könnte – ähnlich wie bei den Pflanzen – das Konzept des Aggregats verwenden
  • "Diachrysia chrysitis agg."
    Dadurch wird jeweils klar, daß der Fotograf weiß, daß es sich um zwei (oder mehr ;)) Taxa handelt, die er aber nach Fotos nicht sicher ansprechen kann.

    Das bekannte cf. ("confer" = vergleiche) würde ich nicht verwenden, weil dies besagt, daß man sich bei der Bestimmung nicht sicher ist. Das eigentliche Problem liegt hier aber nicht bei der Bestimmung, sondern bei der taxonomischen Bewertung.
    Und "Diachrysia spec." greift zu weit, denn es würde auch Arten wie Diachrysia nadeja und andere, die sich ohne weiteres vom chrysitis-Komplex unterscheiden lassen, mit einschließen.

    Schöne Grüße
    Axel

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