Polyommatus coridon
Lepiforum — Bestimmung von Schmetterlingen (Lepidoptera) und ihren Praeimaginalstadien: [Home]
Foren: [Forum 1: Bestimmungsfragen]     [Forum 2: Alles außer Bestimmungsfragen]     [Archiv zu Forum 2 (bis 2013)]     [Archiv 5 zu Forum 1 (2012-2016)]     [Archiv 4 zu Forum 1 (2010-2012)]     [Archiv 3 zu Forum 1 (2007-2010)]     [Archiv 2 zu Forum 1 (2006-2007)]     [Archiv 1 zu Forum 1 (2002-2006)]     [Test-Forum zum Ausprobieren der neuen Funktionen]
Große Bild- und Informationssammlungen:     [Bestimmungshilfe]     [Schütze (1931): Biologie der Kleinschmetterlinge (Online-Neuausgabe)]     [Glossar]     [FAQ]
Sonstiges: [Lepiforum e.V.]     [Chat (nur für Mitglieder)]     [Impressum] — Weitere interne Links: [Home]

[Hinweise zur Benutzung der Foren]     [Forum User Instructions]     [Indications pour l’utilisation des forums]     [Indicaciones para el uso de los foros]     [Avvisi per l’utilizzo dei fori]     [Советы по использованию форума]     [Pokyny k použití fóra]     [Általános tudnivalók a fórum használatához]     [Wskazówki korzystania z forum]

Archiv 1 zu Forum 1

Warum Falter ans Licht fliegen (Vorsicht: lang!)
Antwort auf: Lichtquellen ()

Hallo,

Um eine ganz kurze Antwort zu geben: Es gibt verschiedene Theorien, aber man weiß es noch nicht genau.

Um etwas ausführlicher zu antworten, zitiere ich aus einem Aufsatz, den ich vor ein paar Jahren geschrieben habe (Um das alles nicht online lesen zu müssen, kopiert es euch am besten in euer Textbearbeitungsprogramm):

ANLOCKUNG DURCH LICHT

Die Tatsache, daß nachtaktive Insekten Lichtquellen, zum Beispiel offene Feuer, anfliegen, war wohl allen Naturvölkern gut bekannt. Erste schriftliche Quellen über dieses Verhalten stammen aus dem griechischen und römischen Altertum (Bodenheimer 1928-1929, Morge 1973). In der Entomologie macht man sich heute dieses Verhalten zunutze und lockt Nachtfalter mit speziellen Lampen an.

Die für Nachtinsekten attraktivsten Spektralbereiche liegen bei Wellenlängen von 350 nm bis 550 nm (Cleve 1954, 1964, 1966, 1967, Dufay 1964, 1965, Hartstack 1979, Mikkola 1972). Die spektrale Empfindlichkeit variiert von Art zu Art; häufig finden sich Maxima um 440-480 nm und um 500-540 nm (Eguchi, Watanabe, Hariyama & Yamamoto 1982), also vor allem im blauen und ultravioletten Spektralbereich, der für den Menschen schon teilweise unsichtbar ist. Somit sind besonders Lampen mit hohem UV-Anteil für Lichtfangzwecke geeignet.

Während die Anlockung von Nachtfaltern durch Lichtquellen sowohl in der ökologischen und faunistischen Entomologie wie auch in der Schädlingsbekämpfung schon seit langem praktisch eingesetzt wird, sind die physiologischen Hintergründe dieses Verhaltens bis heute noch nicht restlos befriedigend geklärt. Unter den verschiedenen Theorien, die es zu dieser Frage gibt, gelten die folgenden heute als die wahrscheinlichsten:

Die Theorie der Mondorientierung nimmt an, daß wandernde Nachtfalter einen individuenspezifisch konstanten Winkel zum Mond bzw. in mondlosen Nächten zu den Sternen einhalten, wobei allerdings noch unklar ist, durch welche Faktoren dieser Winkel im Einzelnen bestimmt wird. Da Himmelskörper für einen Organismus auf der Erde praktisch unendlich weit entfernt sind, ergibt sich daraus bei kurzen Flügen ein Geradeausflug, bei längeren Flügen eine Kurve, weil der Mond im Lauf der Nacht wandert. Wenn nun ein Falter in den Einzugsbereich einer künstlichen Lichtquelle auf der Erde gerät und sie als Navigationshilfe anpeilt, dann führt das Einhalten eines konstanten Winkels zu dieser Lichtquelle dazu, daß er sich in immer enger werdenden Spiralen an sie annähert. Diese Theorie würde sowohl das bekannte Umkreisen von Lampen als auch die erhöhte Anlockungswirkung von Lichtquellen in mondlosen Nächten erklären (Baker & Sadovy 1978, Sotthibandhu & Baker 1979).

Das Verhalten der Tiere speziell im Nahbereich von Lichtquellen versucht die sogenannte March-Band-Hypothese (Hsiao 1972) zu erklären. Nachdem sich die Tiere - aus unbestimmten Gründen - dem Licht genähert haben, verhalten sie sich photophob und versuchen, wie bei Tageslicht, aus dem Helligkeitsbereich zu entfliehen. Das Superpositionsauge der Nachtfalter ermöglicht im Gegensatz zum Appositionsauge der Tagfalter eine laterale Inhibition zwischen benachbarten Ommatidien des Komplexauges, eine Einrichtung, die in der Dunkelheit normalerweise dazu dient, visuelle Reize zu verstärken. In der Nähe einer starken Lichtquelle entsteht durch postsynaptische Hyperpolarisation der Effekt, daß den Tieren - vereinfacht ausgedrückt - durch den Kontrast zur Lichtquelle der Bereich unmittelbar um die Lampe am dunkelsten erscheint (March-Band-Effekt). Deshalb fliegen sie diesen Randbereich an, und so kommt es zu dem kreisenden Umfliegen der Lampen.

Daß diese Theorien bei weitem noch nicht alle Fragen beantworten können, ist unbestritten. So gibt es beispielsweise Indizien dafür, daß bei Neumond oder bei bedecktem Himmel, wenn weder Mond noch Sterne sichtbar sind, das Erdmagnetfeld als Orientierungshilfe dient bzw. daß die Falter ihren Mondkompaß mit Hilfe des geomagnetischen Felds kalibrieren, um die Veränderungen im Mondazimut auszugleichen (Baker & Mather 1982, Baker 1987).

Drei Gruppen von Variablen bestimmen die Quantität des Anflugs von Insekten an Lichtquellen: 1. abiotische Faktoren (Wetter und Mond), 2. Standortfaktoren (Geländebeschaffenheit, Mikroklima und Vegetation), 3. methodische Faktoren (Art und Typ der Lampe und Leuchtstelle/Lichtfalle). Die abiotischen Faktoren, die die Effektivität des Lichtfangs beeinflussen, sind:

TEMPERATUR. Die Lufttemperatur (Minimal- und Durchschnittswerte pro Nacht) scheint der wichtigste Faktor für die Nachtfalteraktivität zu sein. Je höher die Temperatur ist, umso mehr Falter sind aktiv. Rasche Abkühlung führt eher zu Inaktivität als langsame Abkühlung. Dabei sind boreale oder alpine Arten an niedrigere Durchschnittstemperaturen adaptiert und fliegen noch bei Temperaturen, bei denen manche xerothermophilen sowie tropische und subtropische Arten inaktiv sind (Blomberg, Itämies & Kuusela 1978, Daniel 1952, Dent & Pawar 1988, Dufay 1964, 1965, Hanna & Atries 1969a, Hanna & Hamad 1975c, Hosny 1959, Kurtze 1974, McGeachie 1989, Morton, Tuart & Wardhaugh 1981, Persson 1971, 1976, Pulliainen 1965, Taylor 1963, Williams 1940). In einem Ortsrandbiotop in Nordwest-England fand Harling (1968), daß im Spätsommer unterhalb ca. 4,5°C fast kein Anflug mehr stattfand, daß sich die Anflugzahlen im Temperaturbereich zwischen 10,5°C und 16,5°C in Abständen von 1,5°C jeweils verdoppelten, und daß oberhalb von 16,5°C keine Steigerung des Anflugs mehr registriert wurde.

MOND UND STERNE. Die Lunarperiodizität, die eine deutliche Wirkung auf den Lichtanflug hat, ist wie kein anderer Faktor Gegenstand zahlreicher Studien gewesen (Bowden 1973, 1981, 1982, 1984, Bowden & Church 1973, Bowden & Morris 1975, Dent & Pawar 1988, Douthwaite 1978, Dufay 1964, 1965, Hanna & Atries 1969b, Hanna & Hamad 1975a, Hartstack, Hollingsworth, Ridgway & Coppedge 1973, Hosny 1959, Kurtze 1974, McGeachie 1989, Morton, Tuart & Wardhaugh 1981, Nag & Nath 1991, Nemec 1971, Nowinszky, Szabó, Tóth, Ekk & Kiss 1979, Persson 1971, 1976, Taylor 1986, Vaishampayan & Verma 1982, Williams 1936, Williams, Singh & El-Ziady 1956, Williams & Singh 1951). Schon den alten Sammlern war bekannt, daß der Lichtanflug um Vollmond nachläßt und um Neumond ein Maximum erreicht (Koch 1958). Das Anflugverhältnis Neumond : Vollmond gab Williams (1940) nach vierjährigen Untersuchungen in England mit 2,67 : 1 an, und Nowinszky, Szabó, Tóth, Ekk & Kiss (1979) kamen bei der Auswertung der Daten des ungarischen Lichtfallennetzes aus vierzehn Jahren auf den fast identischen Wert 2,59 : 1. Früher wurde öfters die Möglichkeit in Betracht gezogen, daß bei Mondlicht die Aktivität der Tiere nachlasse (Hosny 1955, Persson 1971, Williams 1936, Williams & Singh 1951). Inzwischen ist längst erwiesen, daß das Gegenteil der Fall ist: die Anlockwirkung künstlicher Lichtquellen ist in Mondnächten geringer als sonst. Bereits 1939 hatte Glick mit vom Flugzeug aus durchgeführten Netzfängen festgestellt, daß sich die höchsten Fangzahlen in hellen Mondnächten erzielen ließen. Bowden & Morris (1975) kamen aufgrund von mathematischen Korrekturen der Lichtfallenanflüge zur Berücksichtigung der Variation in der Falleneffektivität zu dem Ergebnis, daß die meisten nachtaktiven Insekten bei Mondlicht wesentlich stärkere Aktivität zeigen als in mondlosen Nächten. Daß diese Hypothese korrekt war, konnte durch den Vergleich von Lichtfallenfängen mit gleichzeitigen anderen Fangmethoden wie Saugfallen (Bowden 1981) und Pheromonfallen (Dent & Pawar 1988) nachgewiesen werden. Selbst für Nachtinsekten ist die Orientierung in völlig dunklen Nächten schwierig; in hellen Nächten ist deshalb die Aktivität allgemein gesteigert, was besonders bei den sonst mehr dämmerungsaktiven Gruppen wie Pyraliden, Tortriciden oder Sphingiden auffällt (Kurtze 1974). Die im Verlauf einer Mondphase zu beobachtende Variation im Lichtanflug hat ihren primären Grund in der je nach Hintergrundhelligkeit wechselnden Effektivität der Lichtquelle. Diese Beziehung wurde mit der Formel
Fang = Konstante x [Wurzel] W/I
beschrieben, wobei W die Fallenhelligkeit und I die Hintergrundhelligkeit ausdrückt. Bei konstanter Fallenhelligkeit ergibt sich
Fang = Konstante x [Wurzel] 1/I
wobei andere Wetterfaktoren allerdings nicht berücksichtigt werden (Bowden & Church 1973, Bowden 1981, 1982). Mittlerweile existiert ein mathematisches Modell, das es erlaubt, für die Familien Noctuidae und Geometridae den verringerten Anflug in Mondnächten in Breitengraden zwischen 50° N und 60° N rechnerisch so zu kompensieren, daß Mondnächte und mondlose Nächte quantitativ vergleichbar werden (Bowden 1984). Die bei Mond manchmal tatsächlich zu beobachtende niedrigere Aktivität der Tiere kann - vor allem in gemäßigten Breiten - auf zusätzliche negative Witterungseinflüsse zurückgehen, etwa auf die in klaren Strahlungsnächten oft beträchtliche Abkühlung. Von historischem Interesse ist die Tatsache, daß bereits Plinius im 1. Jahrhundert n. Chr. mondlose Nächte als für den Lichtfallenfang am geeignetsten beschrieb (Steiner 1991).

WIND. Die Windgeschwindigkeit ist ein Faktor, der den Anflug entscheidend beeinflussen kann (Brown 1970, Dent & Pawar 1988, Douthwaite 1978, Dufay 1964, 1965, Hanna & Hamad 1975c, Hosny 1955, 1959, Kurtze 1974, Larsen 1949, McGeachie 1989, Morton, Tuart & Wardhaugh 1981, Persson 1971, 1976, Tucker 1983, Williams 1961). In Bezug auf den Wind spiegelt der Lichtanflug die tatsächliche Aktivität der Tiere wieder. Um nicht verdriftet zu werden, stellen Insekten ihre Aktivität ein, sobald sie nicht mehr gerichtet fliegen können. Die Windempfindlichkeit ist dabei von Körpergröße und Flugvermögen abhängig: so stellen Noctuiden ihren Lichtanflug bei Windgeschwindigkeiten von 10,8-13,8 m/s völlig ein, Tipuliden, Limnobiiden und Chironomiden bei 8,0-10,7 m/s, Psychodiden und Trichoceriden bei 6,7-9,4 m/s und Ceratopogoniden und Cecidomyiiden bei 3,4-5,4 m/s (Kurtze 1974). Eine deutliche Reduktion des Anflugs tritt zwischen 3 und 4 m/s (Douthwaite 1978) bzw. ab 4 m/s ein (Dent & Pawar 1988, Dufay 1965). Ein Rückgang der Anflugzahlen wurde bei zwei Heliothis-Arten in New South Wales bereits ab Windstärken über 1,7 m/s beobachtet (Morton, Tuart & Wardhaugh 1981). Maximale Anflugzahlen werden aber im allgemeinen nicht bei völliger Windstille, sondern bei leichtem Wind (1-3 m/s) erzielt (Dent & Pawar 1988, Douthwaite 1978, Hosny 1955). In Windkanalexperimenten stellte Hadena bicruris ihren Blütenbesuch bei Windgeschwindigkeiten zwischen 2,5 und 2,8 m/s ein, Deilephila elpenor zwischen 3,0 und 5,0 m/s (Brantjes 1981).

NIEDERSCHLAG. Starker Regen kann vor allem kleinere Falter am Fliegen hindern, während leichter Regen (Sprühregen, Nieselregen) keine negative Wirkung hat; meist wirkt er sogar ausgesprochen aktivitätsfördernd (oder als Schlupfauslöser), besonders während oder nach längeren Trockenperioden. Wenn längerer Regen mit Temperaturabfall einhergeht, vermindert sich die Falteraktivität, handelt es sich um warmen Regen, bleiben die Tiere aktiv bzw. nehmen ihre Tätigkeit nach dem Regen wieder auf (Brown, Betts & Rainey 1969, Daniel 1952, Douthwaite 1978, Harling 1968, Hosny 1955, 1959, Koch 1958, Kurtze 1974, Persson 1971, Pulliainen 1965, Tucker 1983, Williams 1940).

LUFTFEUCHTIGKEIT und Nebel. Hohe Luftfeuchtigkeit kann - besonders in Trockenperioden - aktivitätsfördernd wirken, sofern sie nicht mit Abkühlung einhergeht. Nebel gepaart mit starker Abkühlung oder Nebel in Kaltluftstauseen in Tälern, Becken und Feuchtbiotopen reduzieren die Nachtfalteraktivität auf nahezu Null. Dagegen haben Nebel ohne starke Abkühlung, treibender Nebel an Hängen oder niedrige Wolkenschichten im Gebirge oft eher günstige Auswirkungen und verstärken anscheinend noch die Lichtwirkung. Starker Taufall ist in der Regel eine Folge von Abkühlung und damit ein Zeichen für nachlassende Falteraktivität (Daniel 1952, Esche 1992, Hosny 1955, 1959, Kurtze 1974 und eigene unveröffentlichte Beobachtungen). Die Wirkung der Luftfeuchtigkeit scheint für einzelne Arten unterschiedlich zu sein und außerdem in Abhängigkeit von der Jahreszeit zu wechseln (Hanna & Atries 1969a, Hanna & Hamad 1975c).

BEWÖLKUNG. In den gemäßigten Breiten sind die nächtlichen Temperaturen vor allem von der Bewölkung abhängig: in klaren, wolkenlosen Nächten erfolgt meist eine starke Abkühlung, während sich bei dichterer Bewölkung die Temperaturen besser halten können und die Wirkung des Mondes abgeschwächt wird.

LUFTDRUCK. Dem Luftdruck wird teils kein erkennbarer Einfluß auf den Anflug zugesprochen (Dufay 1964, 1965, Hosny 1955), teils wird fallender Luftdruck als eher günstig, steigender als eher ungünstig bezeichnet (Allan 1947, Haase 1929, Koch 1958, Lederer 1959). In der Praxis fällt immer wieder auf, daß bei fallendem Luftdruck unmittelbar vor Gewittern oder bei in der Nähe vorbeiziehenden Gewittern die Falteraktivität und damit der Anflug oft dramatisch ansteigt (Haase 1929, Hosny 1955, Koch 1958 und eigene unveröffentlichte Beobachtungen). Ob dies aber allein auf den Luftdruck zurückzuführen ist, oder ob - was anzunehmen ist - noch andere atmosphärische Faktoren eine Rolle spielen, bleibt noch zu untersuchen.

HELLIGKEIT. In subarktischen Regionen wirkt sich die natürliche Helligkeit der Sommernächte negativ auf den Lichtanflug aus (Blomberg, Itämies & Kuusela 1978).

In der Regel lassen sich Anflugergebnisse nicht monokausal erklären; alle Wetterfaktoren wirken zusammen und können sich gegenseitig beeinflussen, wobei die meisten Autoren den Parametern Lufttemperatur, Mondlicht und Windstärke die größte Bedeutung zuschreiben. Die Wirkung einzelner Parameter kann zudem jahreszeitlich, tageszeitlich oder regional wechseln (Tucker 1983), auf verschiedene Insektentaxa (von Ordnungen bis hinunter zu Gattungen und Arten) verschieden wirken (Kurtze 1974) und zudem vom physiologischen Zustand der einzelnen Tiere abhängig sein (Baker & Sadovy 1978). Darüber hinaus gibt es Anzeichen dafür, daß Insekten auch einer langfristigen Periodizität unterworfen sein können, die die Anflugergebnisse zusätzlich überlagert (Taylor 1986). Insgesamt zeigt sich, daß die Entomologen des 19. und frühen 20. Jahrhunderts sorgfältig beobachtet haben, denn die etwa von Daniel (1952) oder Koch (1958, 1984) angegebenen für den Lichtfang günstigen und ungünstigen Witterungsverhältnisse entsprechen ganz gut den mit Hilfe von genauer Registrierung und modernen Meßgeräten getroffenen Aussagen.

Auch Standortfaktoren sind beim Lichtfang zu berücksichtigen, besonders dort, wo die Ergebnisse zu standortbezogenen ökologischen Auswertungen herangezogen werden sollen. Durch den Standort wird das Mikroklima und dadurch auch bis zu einem gewissen Grad die lokale Falteraktivität bestimmt. Wer Vergleiche zwischen Standorten wie zum Beispiel feuchter Talgrund (nachts ein "Kaltluftloch"), südexponierter Hang (tagsüber von der Sonne aufgeheizt und noch abends Wärme abstrahlend), Wald (wind- und mondlichtgeschützt) und Offenland (dem Wind, dem Mond und der Abkühlung preisgegeben) anstellen will, muß schon aus standörtlichen Gründen a priori mit unterschiedlicher Falteraktivität und damit unterschiedlichen Anflugzahlen rechnen.

WALD - OFFENLAND. Während der Vegetationsperiode, also bei dichter Belaubung, kommt in Wäldern die Wirkung des Mondes deutlich weniger zum Tragen als unter freiem Himmel (Hosny 1955, 1959). So gab Bowden (1982) für die Periode 1967-1979 in Rothamsted für Noctua pronuba ein Anflugverhältnis Offenlandbiotope : Waldbiotope = 1 : 3,7 an. Temperaturänderungen, besonders Abkühlungen, machen sich im Wald nicht so schnell bemerkbar wie im Offenland, und im Frühling und Herbst haben Wälder eine wärmespeichernde Wirkung (Hosny 1959). Der Wind wird je nach Dichte der Vegetation und Entfernung des Standorts vom Waldrand mehr oder weniger stark abgeschwächt.

WINDRICHTUNG. Nachtfalter können beim Flug am besten manövrieren, wenn sie gegen den Wind oder mit dem Wind fliegen. Bei der Suche nach Weibchen und nach Nahrung müssen sie sich gegen den Wind nähern, um die Duftquelle genau lokalisieren zu können. Die bei diesen habitatbezogenen Aktivitäten zum Licht abgelenkten Falter fliegen in der Regel gegen den Wind ans Licht (Forster 1954), dagegen nutzen migrierende Falter gern günstige Windströmungen und fliegen dann mit dem Wind (Brown 1970, Brown, Betts & Rainey 1969), oft selbst in großen Höhen, wie Radarbeobachtungen zeigten (Rose, Page, Dewhurst, Riley, Reynolds, Pedgley & Tucker 1985, Schaefer 1976, Taylor, Brown & Littlewood 1979). Soll ein ganz bestimmtes Gebiet von kleiner Ausdehnung untersucht werden, dann sollte die Leuchtanlage bei stärkerem Wind stets auf der Luvseite dieses Gebiets plaziert werden, es sei denn es handelt sich um einen Wald, der den Wind abhalten kann.

GELÄNDESTRUKTUR. Liegt der Leuchtstandort an einem Hang, dann ist der Einzugsbereich meist größer als in flachem Gelände oder in einem Tal. Der Hauptanflug an Hängen kommt häufig von unten, also unter Umständen aus ganz anderen Biotoptypen. Unter der Annahme, daß die Anlockentfernung unter günstigen Umständen über 50 m beträgt, können Bäume, Büsche, Gebäude oder Geländestrukturen wie Hügel in der Nähe der Leuchtstelle den ausgeleuchteten Bereich verkleinern. In Mulden, Senken und Tälern sammelt sich nachts häufig abfließende Kaltluft; solche Plätze sind als Lichtfangstandorte ungeeignet, und dies gilt auch für alle anderen Stellen, die schon in der Dämmerung fühlbar kühler sind als ihre Umgebung. Bei der Auswahl des Lichtfangstandorts sollte auf solche kleinräumigen Temperaturunterschiede geachtet werden.

EXPOSITION. Besonders in Hanglagen hat die Himmelsrichtung Einfluß auf das Mikroklima: süd- und südwestexponierte Hänge werden von der Sonne stärker beschienen als nord- und ostexponierte Hänge, was sich auf die jeweiligen abendlichen Temperaturen auswirkt.

GEOLOGISCHER UNTERGRUND. Die unterschiedlich wärmespeichernden Eigenschaften verschiedener Böden und Gesteinstypen können das abendliche Mikroklima beeinflussen und müssen deshalb eventuell in Betracht gezogen werden.

HÖHE ÜBER DEM ERDBODEN. Die vertikale Verteilung der einzelnen Familien richtet sich meist nach ihrer Körpergröße und Flugtüchtigkeit: schmächtige Pyraliden und Geometriden fliegen durchschnittlich niedriger als Noctuiden, und Sphingiden fliegen am höchsten, doch gibt es einige Ausnahmen von dieser Regel (Hanna & Hamad 1975a, 1975b, Hanna, Hamad & Nazmi 1975, Hosny & Khattab 1969, Taylor, Brown & Littlewood 1979). In einem englischen Offenlandbiotop ergab sich bei Untersuchungen mit Ansaugfallen, daß Geometriden nicht mehr oberhalb von 5 m Höhe flogen; etwa 90 % wurden unter 4 m gefangen, und zwischen Erdboden und 1-2 m Höhe war die Dichte etwa gleich. Dagegen hatten die Noctuiden einen wesentlich flacheren Dichtegradienten und wurden noch in der maximalen Sammelhöhe von 32 m nachgewiesen (Taylor & French 1974). Innerhalb von Wäldern liegen die Verhältnisse durch den Schutz vor Wind aber anders. Was für ein entscheidender methodischer Faktor die Höhe manchmal sein kann, konnte Byers (1989) eindrucksvoll nachweisen: in Alberta und Saskatchewan trat die Arctiide Grammia blakei als Raupe auf Wiesen schädlich auf und erreichte Populationsdichten von über 50 Individuen pro m2. Beim Versuch, die (durchaus fluggewandten) Männchen durch Anlockung mit unbefruchteten Weibchen zu erfassen, ergab sich das verblüffende Ergebnis: 10 Fallen 100 cm über dem Erdboden: 0 Männchen; 10 Fallen 10 cm über dem Erdboden: 0 Männchen; 10 Fallen 0 cm über dem Erdboden: 178 Männchen. Die Männchen gehen also offenbar nur zu Fuß auf Weibchensuche, und ähnliche Beobachtungen lassen sich bei manchen Arten auch an Lichtquellen machen.

KONKURRIERENDE LICHTQUELLEN in der Umgebung können den Anflug verringern. Dieser Effekt läßt sich dort nachweisen, wo innerhalb von Ortschaften geleuchtet wird. Sobald die Straßenlaternen in der Umgebung abgeschaltet werden, steigen die Anflugquoten an der Leuchtanlage an, besonders bei Noctuiden (Kurtze 1974).

Wer schon mit mehreren Leuchtanlagen in geringer Entfernung voneinander gearbeitet hat, kennt den Effekt, daß bereits eine Entfernung von 20 m bei anscheinend gleicher Umgebung bedeutende qualitative und quantitative Unterschiede im Falteranflug ergeben kann. Erwähnt sei noch, daß sich sowohl Standort- als auch Wetterfaktoren in ausgesprochenen Extrembiotopen wie im alpinen oder im ariden Bereich anders auswirken können als normal. Beispielsweise berichten Daniel (1952) und Forster (1954) aus den Alpen von guten Lichtanflügen bei (sommerlichem) Schneefall.

Schließlich sind die methodischen Faktoren zu berücksichtigen:

LICHTQUELLE UND LICHTSTÄRKE. Die vom Spektralbereich her für die Anlockung günstigsten Lichtquellen sind allgemein solche mit hohem UV-Anteil, also Mischlicht-, Schwarzlicht- und Quecksilberdampflampen von 50 W aufwärts, die am Netz oder mit einem Kleinstromaggregat (Generator) betrieben werden müssen, und superaktinische und Schwarzlicht-Leuchtstoffröhren von 8 bis 40 W, die mit Trockenakku bzw. Auto- oder Motorradbatterie betrieben werden können. Zwei superaktinische 20-W-Leuchtstoffröhren ergeben etwa zehnmal so starken Anflug wie eine normale 100-W-Glühbirne (Cleve 1967); eine 80-W-Quecksilberdampflampe ergibt etwa zweieinhalb- bis dreimal so starken Anflug wie eine 150-W-Glühbirne (Bretherton 1954). Wird die Lichtstärke erhöht, dann nimmt der Anflug zwar zu, jedoch nicht proportional sondern in geringerem Maß als die Lichtstärke (Cleve 1964, Lam & Stewart 1969). Bei großer Lichtstärke (über 100 W) fliegen viele Tiere auch nicht mehr bis nahe zur Lichtquelle, sondern setzen sich schon in einigen Metern Entfernung in die Vegetation. Für ökologische Fragestellungen, bei denen es darauf ankommt, bestimmte Biotope oder Pflanzengesellschaften zu untersuchen, werden meist 8-W- oder 15-W-Röhren eingesetzt, um den Einzugsbereich möglichst klein zu halten. Dafür sind dann allerdings oft die Anflugzahlen für statistische Auswertungen zu niedrig. Über die Wirkung verschiedener Lichtquellen und ihre zum Teil sehr unterschiedliche Attraktivität für die einzelnen Insektenordnungen, ja selbst für nahe verwandte Gattungen und Arten, liegt eine Reihe von vergleichende Untersuchungen vor (z. B. Blomberg, Itämies & Kuusela 1976, Bretherton 1954, Cleve 1964, 1966, 1967, Haeger 1959, Lam & Stewart 1969, Mikkola 1972, Taylor & Brown 1972, Taylor & French 1974, Williams 1951, Williams, French & Hosni 1955). Dagegen haben Freundt & Schanowski (1991) vom Standpunkt des Naturschutzes aus untersucht, welche der gängigen Lampentypen aufgrund geringer Anlockwirkung am umweltverträglichsten und daher für die Straßen- und Hausbeleuchtung am empfehlenswertesten sind.

KONSTRUKTIONSWEISE DER LEUCHTANLAGE ODER LICHTFALLE. Frühe Lichtfanganlagen bestanden aus einer Petroleumlaterne, einer Karbid-, Azetylen- oder Quarzlampe, die ein senkrecht aufgespanntes oder am Boden liegendes weißes Tuch oder eine Hauswand bestrahlte. Einen netten Überblick über derartige Konstruktionen gibt das heute völlig anachronistische Kapitel "Lichtfang" bei Koch (1958, auch in der neuen Auflage von 1984 unverändert enthalten). Ein vertikal zwischen drei Stangen gespanntes Tuch wird auch heute noch gerne eingesetzt, hat aber den Nachteil, daß man sich nicht an wechselnde Windrichtungen anpassen kann. Günstiger ist deshalb der sogenannte "Leuchtturm", ein oben geschlossener Gazezylinder, in dessen Inneren die Lampe angebracht ist, so daß das Licht nach allen Seiten strahlen und der Anflug aus allen Richtungen erfolgen kann. Beim Lichtfang mit persönlicher Anwesenheit ("manueller Lichtfang") ist es (bei nicht zu starkem Anflug oder zu zweit) möglich, nahezu alle anfliegenden Falter zu fangen bzw. zu registrieren und auch noch die Umgebung der Leuchtstelle nach sitzenden Faltern abzusuchen. Werden die registrierten Tiere in einen Behälter gesperrt, dann kann man die absoluten Quantitäten erfassen; läßt man die Tiere dagegen am Tuch bzw. Turm sitzen, wo ein ständiges Kommen und Gehen herrscht, und zählt nur ab und zu durch, dann ergeben sich erfahrungsgemäß gerade bei den individuenstärkeren Arten viel zu niedrige Werte, weil doch wesentlich mehr Tiere als man denkt kurz anfliegen und dann wieder ganz verschwinden.

Vor allem in der angewandten Entomologie (Schädlingsbekämpfung) werden schon seit langem Lichtfallen eingesetzt, die mehr oder weniger automatisch arbeiten. Heute sind verschiedenste Lichtfallen-Konstruktionen in Gebrauch; eine Übersicht findet sich bei Lödl (1984). Häufig eingesetzte Typen sind Trichterlichtfallen (funnel traps), bei denen die Lichtquelle (Birne oder Röhre) über der Öffnung eines Trichters angebracht ist, der in einen Auffangbehälter führt, etwa die alte Rothamsted-Falle, die Robinson-Falle und verschiedene Abwandlungen davon, die Fallen vom Typ Jermy, Minnesota und andere mehr (z. B. Brown 1965, Common 1964, Jermy 1961, Robinson & Robinson 1950, Williams 1948). Die Falle kann mit einem Dach gegen Regen geschützt werden, und radial um die Lichtquelle können Prallplatten (baffles) aus Plexiglas oder Metall angebracht werden, um kreisende Falter in den Trichter zu lenken. Bei den Schachtellichtfallen (box traps) ist die Lampe in einem Behälter untergebracht, der mit reusenförmig angeordneten Glas- oder Gazewänden versehen ist (Beirne 1951), wobei Glas den bedeutenden Nachteil hat, daß es als UV-Filter wirkt. Für verschiedene Bedürfnisse sind besondere Lichtfallenkonstruktionen entwickelt worden. So gibt es Fallen, die eine stundenweise Trennung des Fangs erlauben, indem unter der Trichteröffnung eine Drehscheibe mit Auffangbehältern stündlich weiterrückt (Riedl & Croft 1981, Siddorn & Brown 1971, Taylor, Padgham & Perfect 1982), Fallen, die mit Gaze oder Drahtgittern bestimmter Maschenweite umgeben sind, um nur Insekten unterhalb dieser Größe einzulassen (Stewart & Payne 1971), Lichtfallen für Unterwasserbetrieb (Engelmann 1974), oder Fallen, die speziell auf bestimmte Insektengruppen zugeschnitten sind wie Hardwicks Noctuidenfalle (Hardwick 1968). Über den Vergleich, die Eignung und die Effizienz verschiedener Fallentypen besteht ebenfalls eine umfangreiche Literatur (z. B. Bretherton 1954, Hartstack 1979, Sargent 1976, Taylor & Brown 1972, Taylor & French 1974, Williams 1951, Williams, French & Hosni 1955).

Lichtfallen haben den großen Vorteil, daß man sie nachts nicht beaufsichtigen muß: sind sie mit einem Dämmerungsschalter versehen, dann schalten sie sich automatisch ein und aus und müssen nur einmal am Tag (kurz vor der Morgendämmerung) besucht werden, um den Sammelbehälter zu leeren und die Batterie zu wechseln; letzteres kann sogar entfallen, wenn die Batterie tagsüber durch Solarmodule automatisch nachgeladen wird; diese Technik ist seit den achtziger Jahren erfolgreich im Großeinsatz (Gerber, Walkof & Juskiw 1992). Dafür besitzen Fallen gegenüber dem normalen Lichtfang eine bedeutend geringere Effizienz: viele Falter geraten gar nicht in den Auffangbehälter, sondern fliegen wieder weg, manche bleiben außen an der Falle oder in der umgebenden Vegetation sitzen, und manche können aus dem Auffangbehälter wieder herausklettern, besonders wenn die Falle nicht rechtzeitig kontrolliert wird. Letzteres kann allerdings verhindert werden, wenn im Auffangbehälter Anästhetika eingesetzt werden, die dafür sorgen, daß die Falter inaktiviert werden (Lödl 1985, Robinson 1952). Eine Betäubung der anfliegenden Falter kann auch durch unter Strom stehende Drahtgitter erreicht werden, die anstelle der Prallplatten verwendet oder zylindrisch rund um die Lampe angebracht werden (El-Saadany 1974, Mizutani, Mishima & Kobayashi 1981, Novak 1983). Hartstack, Hollingsworth & Lindquist (1968) legten um eine 15-W-Schwarzlicht-Lichtfalle herum sechs Ringe von insgesamt 144 Wasserschalen aus und schätzten nach den darin gefangenen Faltern, daß die Lichtfalle 10-50 % der Heliothis zea und 8-38 % der Trichoplusia ni fing, die in den Umkreis von 14,6 m um die Falle gerieten, wobei allerdings rechnerisch nicht berücksichtigt werden konnte, daß die Tiere auch nach einer oder mehreren Landungen am Boden ja immer noch in die Falle fliegen könnten. Bucher & Bracken (1979) legten in 40-m-Abständen fünf konzentrische Ringe von je acht 15-W-Schwarzlicht-Lichtfallen an (mit zusätzlichen 16 Pheromonfallen in Ring 3 und 5) und ließen in deren Zentrum über einen Zeitraum von zwei Wochen insgesamt 26291 frischgeschlüpfte Mamestra configurata-Falter frei, von denen 835 (3,2 %) bei ihrem ersten Dispersionsflug in die Fallen gingen, davon 65 % in die 40 Lichtfallen und 35 % in die 16 Pheromonfallen. Somit war eine Effizienz von 10 % bei einem angenommenen Einzugsbereich von 1,4 m bzw. von 4,7 % bei einem angenommenen Einzugsbereich von 3 m gegeben. McGeachie (1988) analysierte Video-Aufzeichnungen des Anflugs an eine Robinson-Falle mit 125-W-Quecksilberdampflampe und errechnete eine Effizienz von ca. 20 % bei Windstärken zwischen 0,7 und 4,4 m/s, das heißt, von den im Umkreis von 3 m vorbeifliegenden Faltern gerieten 80 % nicht in die Falle. Als Bekämpfungsmaßnahme gegen land- und forstwirtschaftliche Schädlinge, die ja meist mit hohen Abundanzen auftreten, sind Lichtfallen, sofern sie nicht in großer Anzahl eingesetzt werden können, ineffizient, dagegen ergab sich als Nebenergebnis von Lichtfangversuchen, daß eine nächtliche Beleuchtung der Felder bei ausreichend großer Helligkeit die Weibchen an der Eiablage hindern kann. Ein permanentes Problem ist die oft niedrige quantitative Datenbasis von Fallenfängen, die statistisch gesicherte Aussagen erschwert oder beeinträchtigt. Und schließlich kann bei unbeaufsichtigten und nicht durch Einzäunung geschützten Fallen besonders in dicht besiedelten Gegenden wie in Mitteleuropa der Vandalismus (Beschädigung, Zerstörung, Diebstahl) als unangenehmes Problem auftreten.

LEUCHTZEIT BZW. -DAUER. Da sich die zirkadianen Aktivitätszeiten von Art zu Art unterscheiden, ist es von Bedeutung, ob der Lichtfang die gesamte Nacht hindurch (einschließlich der Dämmerungsphasen) ausgeübt wird, oder ob nur einige Stunden lang bis Mitternacht oder 1 h geleuchtet wird, was bei persönlichem Lichtfang häufig vorkommt. In diesem Fall werden all die Arten nicht erfaßt, deren Aktivitätsperioden spät in der zweiten Nachthälfte oder am frühen Morgen liegen (zum Beispiel einige Hepialidae und Arctiidae).

Über die Entfernungen, aus denen eine Lichtquelle für Falter anziehend zu wirken beginnt, bestand lange Unklarheit. Als reine Schätzwerte wurden Entfernungen um 50 m (Daniel 1952, Weber 1984) oder sogar bis 1000 m (Koch 1958) genannt. In Versuchen mit Heliothis zea und Manduca sexta in Tunnelkäfigen, die sich in unterschiedlichen Entfernungen von einer 15-W-Schwarzlichtröhre befanden, wurde die Anziehung des Lichts daran gemessen, wieviele Falter zur der Lampe zugewandten Seite des Käfigs wanderten. In 6,1 m Entfernung von der Lampe reagierten 75 % der Heliothis zea positiv, in 69 m Entfernung noch 10 %; durch Extrapolierung wurde die Grenze der Attraktivität bei 60-90 m Entfernung bestimmt. Bei Manduca sexta reagierten in 4,6 m Entfernung von der Lampe 48 % der Falter positiv; die untere Grenze der Attraktivität lag zwischen 120 und 135 m Entfernung (Stewart, Lam & Blythe 1969). Bei ähnlicher Versuchsanordnung und gleichem Lampentyp ergab sich mit Spodoptera littoralis, daß die Attraktivität bei 200 bis 250 m Entfernung von der Lichtquelle aufhörte (Plaut 1971) (Wetter und andere Umwelteinflüsse wurden bei diesen Versuchen nicht berücksichtigt). Agee (1972) kam in einer Elektroretinogrammstudie über die Augen von Heliothis zea und Heliothis virescens zu dem Ergebnis, daß das Licht einer 15-W-Schwarzlichtröhre aus Entfernungen zwischen 31 und 250 m einen Reiz auslösen könnte. Bowden & Church (1973) definierten den Einzugsbereich einer Lichtquelle als die Entfernung, innerhalb derer die Helligkeit der Lichtquelle grö%

Beiträge zu diesem Thema

Lichtquellen
Warum Falter ans Licht fliegen (Vorsicht: lang!)
Warum Falter ans Licht fliegen (Teil 2)
Re: Warum Falter ans Licht fliegen (Teil 2)
Re: Lichtquellen
Was? Wirklich?